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Dados do Trabalhos de Conclusão

UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO
CIÊNCIAS BIOLÓGICAS (GENÉTICA) (31001017016P1)
Diversidade e evolução de hemoglobinas extracelulares em Metazoa.
FLAVIA ARIANY BELATO COSTA
DISSERTAÇÃO
18/02/2019

As hemoglobinas gigantes de bicamada hexagonal (HBL-Hbs), também chamadas de eritrocruorinas ou clorocruorinas, eram conhecidas por serem um pigmento sanguíneo exclusivo de anelídeos. Essas proteínas são compostas de 144 cadeias de globina extracelular, que se ligam reversivelmente ao oxigênio, e 36 cadeias de linkers, que são necessárias para a montagem da estrutura quaternária. Apesar de possuírem muitas subunidades, as HBL-Hbs são um complexo proteico extremamente estável e resistente à auto-oxidação que é capaz de transportar oxigênio para os tecidos sem produzir efeitos colaterais visíveis quando testado em mamíferos. Tais características tornam a HBL-Hb um candidato promissor para ser usado como substituto sanguíneo terapêutico em humanos. Estudos recentes acerca de outras proteínas transportadoras de oxigênio, como hemeritrinas e hemocianinas, demonstraram que elas apresentam uma distribuição filogenética muito mais ampla do que se pensava anteriormente, sugerindo que a diversidade dessas proteínas está subestimada nos animais. Com o objetivo de avaliar a real diversidade e estabelecer hipóteses sobre a história evolutiva dos genes responsáveis pela expressão das HBL-Hbs, foram feitas análises in silico, utilizando dados transcriptômicos e genômicos de 319 metazoários e 1 coanoflagelado. Após a anotação, foram encontrados 559 genes de globina extracelular e 414 genes de linker ativamente transcritos em 171 espécies distribuídas em 10 filos animais. Dentre eles, registros em Echinodermata, Hemichordata, Brachiopoda, Mollusca, Nemertea, Bryozoa, Platyhelminthes, Phoronida e Priapulida representam evidências completamente novas. Contrariando trabalhos anteriores que sugeriam que linkers e globinas extracelulares teriam surgido no ancestral comum dos anelídeos, os resultados aqui encontrados indicam que essas proteínas surgiram provavelmente antes da separação entre protostomados e deuterostomados, no ancestral nefrozoário. Como esperado, as topologias das árvores de genes não refletiram a filogenia de Metazoa, e isso pode ser resultado de uma história evolutiva muito antiga e complexa dessas proteínas, que inclui ganhos e perdas gênicas. A árvore dos genes de linker corroborou resultados de estudos anteriores que sugeriam a existência de três tipos de linkers em Annelida. No entanto, quando outros táxons metazoários foram incluídos nas análises, essa hipótese não foi corroborada. No que diz respeito aos genes de globina extracelular, a topologia da árvore confirmou a hipótese anterior de que existem duas linhagens principais de globina, A e B, embora a subdivisão adicional em dois subgrupos, A1/A2 e B1/B2 não tenha sido recuperada em anelídeos, nem em outros metazoários. Como a busca por linkers e globinas foi realizada de forma independente, isto forneceu uma validação cruzada dos resultados, reduzindo significativamente a taxa de falsos positivos. Os resultados apresentados aqui sugerem que a distribuição filogenética de pigmentos respiratórios em metazoários está de fato subestimada.

Clorocruorinas;Eritrocruorinas;História Evolutiva;Transcriptomas;Transporte de Oxigênio;Árvore Gênica
The giant hexagonal bilayer hemoglobins (HBL-Hbs), also called erythrocruorins or chlorocruorins, were known as an exclusively annelid blood pigment. They are comprised of 144 extracellular globin chains, each of which reversibly bind oxygen, and 36 linker chains, which are required for the assembly of the quaternary structure. Despite its numerous chains, HBL-Hb represents an extremely stable protein complex, resistant to autoxidation, and capable of transporting O2 to tissues, even when transfused into mammals, without producing noticeable side effects. Such features make HBL-Hb a promising candidate as a therapeutic blood substitute in humans. Some recent studies concerning other oxygen-carrying proteins, hemerythrins and hemocyanins, have demonstrated they present a much wider phylogenetic diversity than previously thought, suggesting that oxygen carrying proteins diversity are underestimated across metazoans. The present study sought to evaluate the actual phylogenetic diversity and establish hypotheses about the evolutionary history of the genes responsible for the expression of HBL-Hb using 319 metazoan and one choanoflagellate transcriptomic data through in silico approaches. A Trinotate annotation pipeline was employed and were found 559 extracellular globin genes and 414 linker genes actively transcribed in 171 species distributed in 10 animal phyla. Among them, records in Echinodermata, Hemichordata, Brachiopoda, Mollusca, Nemertea, Bryozoa, Platyhelminthes, Phoronida, and Priapulida represent completely new evidence. Contrary to previous suggestions that linkers and extracellular globins emerged in the annelid ancestor, our findings indicate they have putatively emerged before the protostome-deuterostome split. As expected, the gene trees topologies did not reflect the metazoan phylogeny, this can be result of a very complex and ancient evolutionary history of these proteins, which includes gene gains and losses. Linkers gene tree confirmed the results of previous studies suggesting the existence of three subtypes of linkers in Annelida. Nevertheless, when other Metazoa taxa were included, linkers did not support that hypothesis. Concerning globin genes, gene tree topology supported previous hypothesis of the existence of two main globin clades, A and B, although further subdivision into two subgroups, A1/A2 and B1/B2 was not recovered. As the search for linkers and globins were performed independently, this provides a cross-validation of the results, significantly reducing the rate of false positives. Results presented here confirmed that the distribution of HBL-Hbs components has until now been underestimated among animals.
Chlorocruorins;Erythrocruorins;Evolutionary History.;Transcriptomes;Oxygen Transport;Gene Tree.
01
91
PORTUGUES
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO
O trabalho não possui divulgação autorizada

Contexto

GENÉTICA
EVOLUÇÃO, BIODIVERSIDADE E GENÉTICA DE POPULACOES
EVOLUÇÃO, GENÉTICA E TAXONOMIA DE VERTEBRADOS

Banca Examinadora

CARLOS EDUARDO GUERRA SCHRAGO
DOCENTE - PERMANENTE
Não
Nome Categoria
ANA CAROLINA MARTINS JUNQUEIRA Participante Externo
Joana Zanol Pinheiro da Silva Participante Externo
Francisco Prosdocimi Participante Externo
ANDRE FELIPE ANDRADE DOS SANTOS Docente - PERMANENTE
CRISTIANE CARNEIRO THOMPSON Docente - PERMANENTE

Financiadores

Financiador - Programa Fomento Número de Meses
FUNDAÇÃO CARLOS CHAGAS FILHO DE AMPARO À PESQUISA DO ESTADO DO RIO DE JANEIRO - Programa Bolsa Nota 10 12
CONS NAC DE DESENVOLVIMENTO CIENTIFICO E TECNOLOGICO - Bolsa de Mestrado no País GM 12

Vínculo

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Não
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